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標題: 陸龜隆背成因 (2010) [打印本頁]

作者: waiman 時間: 2011-6-21 11:37
標題: 陸龜隆背成因 (2010)
陸龜隆背成因 (2010)

Tortoise Trust 原文:
tortoisetrust.org/articles/pyramiding.html

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sunnytoto的中文翻譯:

陸龜隆背 (Pyramiding) 的成因
陸龜隆背 (Pyramiding) 形態變異的成因：Sociedad Herpetologica Velenciana Congreso Tortugas 演講摘要 (2010年10月30日)
The causes of 「Pyramiding」 deformity in tortoises: a summary of a lecture given to the Sociedad Herpetologica Velenciana Congreso Tortugas on October 30 2010

A. C . Highfield - Tortoise Trust

英語文件首度發佈於 2010年11月1日 English text first published online Nov 1 2010.
tortoisetrust.org/articles/pyramiding.html

以下簡述我們的主要研究成果。｢隆背生成症候群｣包括複雜的物理學與生物學機制，其正確形成機制的研究需投入相當的心力。從1990年代開始，我們開始對此專題進行研究，但直到2004年前後我們的努力研究才得到部分成果。針對此專題我們進行了大量的試驗，並藉由診斷影像技術對正常個體與患病個體進行屍檢與實驗室研究。我要強調的是，沒有一個動物在此過程中被傷害或殺害，我們所研究的個體皆為其它死因造成的｢自然｣死亡個體。本研究的主要目標是檢視爭論中的理論，釐清因引用不完全或錯誤資料所得到的理論基礎，從而建立影響隆背形態變異的正確機制。未來的目標是發展可行的方法以減少或預防隆背變異的發生。

本文僅節錄我們即將在不久後發表的綜合學術評論 (1) 之部分內容，內容包合大量的實驗數據並引用參考文獻。希望本文可讓一般飼主可以輕易地獲得與瞭解有關陸龜隆背現象。

本文的兩個主要論點是：

不正常增生現象的成因是不正確的食物，特別是高蛋白質、高熱量與鈣缺乏的飼料；

不正常增生現象的成因是環境過於乾燥或 (與) 脫水現象。

本文將說明以上的因素皆為隆背現象的重要成因。

其中一個主要因素我們稱為｢濕度理論｣，目前尚未有合理的生物學解釋，某些說法與已知的生理學知識不符，僅提出｢細胞脫水｣與｢組織塌陷｣的模糊概念；其它相近的理論亦不可行。然而許多飼育者已觀察到環境濕度甚至是環境的溫濕度變化對陸龜造成的影響，我們的主要課題之一就是嘗試去瞭解濕度所造成的真實影響。

首先我們必須要知道：龜類的身體組成和多數動物完全相同，它們的骨骼雖具有不同的外觀，但其化學成分與其他動物的骨骼成分相同。在此前提下，外層的角質鱗甲主要由 β-keratin 構成，其中有少量的 α-keratin 細胞，這兩種角質素皆已廣泛研究，但陸龜 (與海龜) 獨特之處在於包覆軀體的骨骼以及覆蓋於外的角質層，所以這層骨骼或角質層的損傷將產生嚴重的影響。

若我們先檢視骨骼架構，可發現其與狗、馬或人類所發生的缺陷一樣脆弱。陸龜骨骼的發育以及其可承受的應力並無任何異常或獨特之處，其發育過程完全合乎已知的生物學與營養學知識。

制骨所需的基本微量元素 (主要成分為鈣與磷) 從食物中獲得，並由血液輸送，這些微量元素的數量與比例必須正確以使骨骼正常發育。此外，為了輸送這些物質，動物體的維生素 D3 必須正常代謝；供應造骨元素或是 Vit. D3 的運輸過程發生異常，都會導致生成的骨骼缺乏正常的密度與強韌。爬蟲類的飼育者多半稱此狀況為代謝性骨症或 MBD (Metabolic Bone Diease)。

缺乏適當密度的骨骼對物理應力極度脆弱，如同發生於人類的佝僂症 (rickets)，腿部的長骨因重力與肌肉拉力的作用而彎曲。若我們檢視佝僂症病患的骨骼結構，可發現其狀況非常類似患有MBD以及｢隆背｣變異的陸龜骨骼；相較於硬、薄且質地緻密的正常骨骼，患病骨骼纖維化、較厚且多孔洞，這種骨骼在持續應力下極度容易變形。對陸龜而言，應力的來源之一是連接四肢的強壯肌肉，具有MBD或隆背現象的陸龜因肌肉張力的緣故，通常亦不會有凹陷的骨盆區 (pelvic region)；其上半身也可能因肺部本身的脹縮與相關肌肉的作用，出現凸起的現象。骨骼在生長過程中的可塑性最強，故此作用在這時對骨骼的影響更為嚴重－生長速度越快，越有可能產生絕對或是相對的缺陷－在所有的動物與人類身上皆如此。以人工飼料餵食之陸龜捕獲個體很難具備良好的骨質密度，在草食性陸龜個體上尤為嚴重；快速生長的個體很難具有健康的骨質密度 (事實上，目前也從未觀察到這種案例)。我們所有的快速生長個體，不論是否有外部病徵，都患有某種程度的 MBD。藉由死亡個體的解剖，或是比對野生陸龜與人工飼養個體的 X 光影像可以證明。

每個陸龜飼育者都知道：在龜卵即將孵化前，骨骼非常的柔軟有彈性，在之後隨時間流逝而逐漸硬化，但是不會硬化到失去彈性。長時間施加的應力可造成骨骼的變化，即便是強度微弱的應力也可能產生嚴重的影響。

陸龜與多數的海龜與其他動物的差異在於：它們的身體大部分由骨骼所包覆。骨骼的外面覆蓋著角質層或鱗甲。角質素具有許多獨特的性質，是最強硬的生物材料之一，也能夠吸收或釋放濕氣以使龜甲的環境達到穩定 (如同我們的指甲在洗澡之後會變得較軟韌，在乾燥時變得硬脆)。

我們對 α- 與 β-keratin (角質素) 在不同含水量與環境濕度下的性質已有相當的瞭解，角質素如何因環境中的濕度而改變其堅硬程度是非常重要的特性，其硬度的變化非常劇烈，可以加以量測與量化；在相對濕度超過 80% 時，鱗甲角質素的韌性與抗性只有在相對濕度 50% 時的一半。當相對濕度達到 90-100%，角質素因為吸收水分過於迅速而變得非常柔軟，對覆蓋其下的骨骼幾無張力；相反地，在相對濕度極低 (大約低於 25%) 時，角質素會失水而變得非常堅硬與強韌，在此情況下角質層可對其下的骨骼產生足夠的物理應力。由先前測試的結果，陸龜生態環境的設計多數保持極低的相對濕度 (12%)。近期的實驗結果也顯示：在保溫燈 (basking lamp) 具有極佳的乾燥效果，在其直接曝曬的區域下，外殼麟甲內的水分子釋放而使表面的相對濕度可迅速降低到20%以下，使角質素的強度增加，亦同時增強角質層對其下骨骼的應力。

作者: waiman 時間: 2011-6-21 11:38
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有許多人認為野生幼龜 (例如：歐洲陸龜 Testudo graeca) 多半生活在潮濕的環境內，環境的相對濕度在 90-100%。這是一個完全錯誤的資訊。我們研究的部份內容對幼龜的自然棲地進行了數千次的測量，藉由迷你自動記錄裝置在幾個主要的棲地進行超過12個月的測量，收集高度準確的溫度與濕度數據，也藉由裝設於陸龜身上的記錄器取得了 18,000 個濕度的詳細資料點。我們的研究結果顯示幼龜的生活環境跟成龜沒什麼顯著的差異，相對濕度在 34-60% 之間。極少數相對濕度超過90%的例外是在暴風雨或是陣雨記錄到的。南歐 Ameria 與 Murcia 地區的半乾旱地區 (近似於北非大多數半乾旱區)，即使在陸龜活動的高峰期，降雨的現象是可遇不可求的。數據的記錄時間涵蓋了所有的陸龜活動 (包括蟄伏於)，陸龜在高濕度 (>80%) 的情況下活動的時間僅佔所有記錄時間的 2%，陸龜覓食期的相對濕度可低至 20%，但之後的生長期多半會回復至相對濕度 45-50%，收集到的數據與之前在摩洛哥、土耳其與突尼西亞的記錄相吻合 (並非完全吻合)，其他工作者記錄的資料也包含北美沙漠陸龜 (Desert tortoise) 在洞窟中的濕度記錄，此數據無法顯示 90-100% 的相對濕度適合幼龜生長。事實上，沙漠陸龜 (Gopherus agasssizii) 所處的亞利桑那乾燥沙漠地區，相對濕度甚至比 Ameria 與 Murcia 地區還低。若乾燥地區的野生陸龜不會有隆背現象的主要原因，是它們利用洞穴或植被提供相對濕度 90-100% 的僻護環境，則西班牙當地的歐洲陸龜 (Testudo graeca graeca) 會因沒有這種環境而產生許多隆背形態變異，當地屬於半乾燥地區，每年的平均降雨量僅 226 毫米 (英國的平均降雨量約為 600 毫米)，是歐洲年降雨量最少的地區。

我會鼓勵所有的陸龜飼育者特別關注由氣象網站提供的陸龜棲息地｢平均｣相對濕度圖表，其中只有在陸龜棲息的高度所搜集到的氣象資料才是有意義、可信賴的的資訊。不同海拔高度的溫度與濕度皆有很大的差異，內陸區域與臨海區域的氣候也有很大的不同。陸龜多半只有非常單一的生物型，探討其背後原因亦須同時探討其個別棲地的氣候資訊 (而非所有棲地的平均資訊)。

角質素的另一個主要特性是可改變骨骼上的物理應力，以及其如何在龜鱉類動物身上增生，主要有兩種的模式。陸龜類僅靠細胞增生時，新生物質堆積於鱗甲的邊緣，因此形成類似樹木年輪的結構；而大多數海龜的細胞是平面增生，且每個細胞都以相同的速率在老舊細胞下生長，許多水生龜類因此缺乏｢生長輪｣ (historical growth rings)，老舊的鱗甲最終會脫落而由新生鱗甲所取代。陸生龜類則不會有鱗甲脫落的情況發生，它們的角質層以垂直增生的方式不斷增加。

這種膨脹性的垂直細胞增生模式會對骨骼產生向上的應力，當任何程度的 MBD 發生則會因此產生嚴重的影響，骨骼會順應鱗甲的生長，這是陸龜發生隆背現象的主要原因；但在水生龜類則因其鱗甲生長方向不同則不會發生。當有下列狀況時，隆背現象會更為明顯：

角質素因為極乾燥的環境而過度堅硬

角質素不正常增厚

過度增生而增厚的角質層是嚴重隆背陸龜個體的共有特徵。與野生健康個體相比較，可迅速由角質層顏色的不同判斷出異常增生的現象；過度增生的個體，一般其角質層質地較密且顏色深。具此現象的個體多半在相似的環境下成長：在模擬自然環境的飼養場所，內含保溫燈且限制水分的攝取經過控管。我們已經發現許多飼育場所將環境濕度調整至極低，甚至低於乾旱棲地的濕度。置頂保溫燈對陸龜的影響尚未被仔細探討，但可以確定的是會造成大量的水分蒸散。在此環境下的陸龜也可能產生其他與脫水相關的健康問題：膀胱結石、痛風與腎臟病變。

經過實驗室的研究工作，證實了一個有趣的現象：當龜鱉類經過長時間的脫水期，其外皮組織會增厚以試圖減少皮膚的水分蒸散，增厚的外皮影響了四肢的表皮並使鱗甲角質素 (β-keratin) 增生。當動物呈現脫水現象，鱗甲會加速生長而增厚，然而骨骼的生長並未隨之加速，增厚的乾燥角質層因而對骨骼產生一股巨大的力量；但在正常情況下，角質層對骨骼的作用力非常微弱。加快的生長速度加上MBD與過於乾燥的環境，將使肌肉的張力與角質鱗甲過度增生造成的張力相互拉扯，造成龜甲的變形。

另一個重點是：在野生環境中，陸龜的龜甲不斷地被粗糙的植物、石頭、風吹起的沙塵和陸龜本身的挖掘行為磨耗。即使在休眠期，陸龜仍保持部分的活動，洞穴土壤中的微生物也會分解龜甲外層的物質，因此，龜甲外層不斷地磨耗而變薄。在多數的人工飼養環境下 (特別是室內飼養環境)，四育者的照顧多會排除使龜甲磨耗的因素，即使濕度控制適當，角質層仍會不斷堆積，若是環境乾燥則會有加成的影響。

若角質層越厚 (且乾燥)，隆背現象就會變得更明顯，其成因不光來自於角質層本身的性質，角質層對其下包覆的骨骼所產生的強烈物理應力也有關聯。

某些飼育者為了緩和嚴重的隆背現象，而長期將陸龜的環境濕度提高到90% 以上，並將溫度提高，其效用只是可以軟化角質層而減低失加於骨骼的應力，但並無法改善 MBD，並使陸龜暴露在真菌與細菌感染的高度風險下。潮濕軟化的角質層難以抵擋微生物的入侵，也缺乏結構強度而容易受損。雖然可見的隆背現象在此極端環境下可能減輕或消失，但僅是治標的辦法。

我認為以非自然的環境解決非自然環境所產生的問題是很嚴重的錯誤。要改善隆背形態變異，應嘗試針對隆背現象的成因做改善，而非專注於抑制明顯的外在病徵。

因此，要提出的論點有：

使人工飼養陸龜的骨質密度相近於健康的野生個體，並定期測量追蹤。健康的骨質密度可減少形態變異的機會。像

確保飼育環境可以提供適當的溫度與濕度。參考該物種自然棲地的詳細環境因素以建立溫濕度的適當安全範圍，而非藉由臆測或粗略的氣象資料。

改善飼養環境，使龜甲能有正常磨耗，以避免角質層不斷增厚。

要達到上述需求仍有部分難度。顯而易見的是目前的飼育環境都需要改進，其中保溫燈雖是必備設施，但也會造成嚴重的問題。在非天然環境下，飼育者也難以控制環境濕度在安全範圍內，龜鱉類在人工飼育下也難以達到健康的骨質密度與生長情況。野生陸龜必須週期性地活動與覓食，並有長時間的休眠，因此他們所接觸的環境因子隨季節而改變。解決上述問題的可行方案並非無稽之談，也可能是龜鱉類飼育的一大進步，對於不易繁衍或是瀕危的物種飼育特別重要。

致謝

感謝 Ed Pirog 對此專題在過去超過20年的時間內提出許多精彩的論述、討論及意見，他對此專題持續地投入了相當的心力。藉由他的觀察，確認了角質層與濕度、溫度以及其吸水程度的變化是產生隆背現象的重要因素。從 Ed 的觀察結果，使我開始針對角質素在不同環境狀態下的特性做詳細的試驗與測量。在此，我們第一次發表以上的研究成果。

(1) Humidity, Growth, Physical Stresses and the Development of Carapace Abnormalities (『Pyramiding』) in Tortoises: A review of current research (in preparation).

(c) A. C. Highfield / Tortoise Trust 2010

作者: 黑椒仔 時間: 2011-6-21 11:57
c hing好強勁!!!!!
支持支持!!!!!!!!!!!!!!

作者: tintin 時間: 2011-9-16 09:20
咁即係點?
只有搵個花園放養，仲要控制埋個花園既溫濕度、食物攝取量都要原產地100% copy 先得?!

作者: hongie 時間: 2011-9-16 09:31
回復 tintin 的帖子

獸醫同我講，佢養兩隻豹，同一個箱同一環境，一隻有起釘一隻無.......

作者: ah林-3- 時間: 2011-9-16 09:32

hongie 發表於 2011-9-16 09:31
回復 tintin 的帖子

獸醫同我講，佢養兩隻豹，同一個箱同一環境，一隻有起釘一隻無....... ...

咁無起果隻平時ching你喂開乜架;?
其實係咪關上一代既龜龜事-3-

作者: hongie 時間: 2011-9-16 09:34
回復 ah林-3- 的帖子

唔係我呀，係獸醫養既兩隻豹

我果 d，有少少起釘....

作者: ah林-3- 時間: 2011-9-16 09:34

hongie 發表於 2011-9-16 09:34
回復 ah林-3- 的帖子

唔係我呀，係獸醫養既兩隻豹

係喎,睇留左兩個字;

作者: tintin 時間: 2011-9-16 09:41
以我經驗，個體因素絕對係存在。
空氣濕度、陽光、運動量、少食，只係幫助，無得保証。

作者: hongie 時間: 2011-9-16 10:23
回復 tintin 的帖子

隨緣啦...... 就算阿媽生女，都好難保証養到個女會有 1.8m，34D 25 34 啦

作者: 一夜白髮 時間: 2011-9-16 10:43
用高濕既山洞養...係可以減小隆背既
但係MBD的問題依然存在...

作者: waiman 時間: 2011-9-16 11:17

tintin 發表於 2011-9-15 20:20
咁即係點?
只有搵個花園放養，仲要控制埋個花園既溫濕度、食物攝取量都要原產地100% copy 先得?!
...

從食物與体重同濕度落手.

作者: tintin 時間: 2011-9-16 14:57

waiman 發表於 2011-9-16 11:17
從食物與体重同濕度落手.

好難落手.....

睇睇尾段既總結:
"改善飼養環境，使龜甲能有正常磨耗，以避免角質層不斷增厚。

要達到上述需求仍有部分難度。顯而易見的是目前的飼育環境都需要改進，其中保溫燈雖是必備設施，但也會造成嚴重的問題。在非天然環境下，飼育者也難以控制環境濕度在安全範圍內，龜鱉類在人工飼育下也難以達到健康的骨質密度與生長情況。野生陸龜必須週期性地活動與覓食，並有長時間的休眠，因此他們所接觸的環境因子隨季節而改變。解決上述問題的可行方案並非無稽之談，也可能是龜鱉類飼育的一大進步，對於不易繁衍或是瀕危的物種飼育特別重要。"

總結全篇大概就係:
1. 如果你copy吾到一個自然野外氣候，表甲角質就會增生、變厚、堆疊，繼而增大骨應力(壓力)，帶動骨板齊齊向上起樓。

問題係，現有既人工器材其實好難模擬到 "氣候"，最多只可以模擬到溫濕度，而且都只係數據上模擬，因為一用電熱裝置(燈)、加濕裝置(噴霧機)，就會影響箱內平均，變成局部性溫濕度.....，呢d 吾叫得做 "氣候"。

2. 如果你提供吾到均衡、適量既營養，仲有日照同運動量的話，骨質密度就無法保持堅實。骨質一鬆，角質上拉壓力就難以抵抗，結果係一樣樓照起，只是程度而已。

先吾講食量同營養，試問邊位箱養可以提供到足夠日照同運動量?

所以一句講晒，箱養，就預左有樓收。

作者: waiman 時間: 2011-9-16 15:24

tintin 發表於 2011-9-16 01:57
好難落手.....

睇睇尾段既總結:

唔會, 係好昜控制既. 文章只係講原理, 唔係程度.

作者: Mayo 時間: 2014-5-15 12:10
Ching, thanks for sharing!!!

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