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標題: 纖維與陸龜 [打印本頁]

作者: waiman 時間: 2011-6-21 11:41
標題: 纖維與陸龜
纖維與陸龜 (中文翻譯: greenkid)

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A. C. Highfield的團隊在2009年開始就開始了一個長期的研究計畫，目的是探索地中海陸龜在自然環境中的生活模式，希望能藉此來解決人為飼養情況下所遇到的問題，並且能更進一步的改進飼養的技術。
這麼努力又不吝於分享研究成果的團隊，真是該給他們拍拍手，下面是他們最近發表的文章之一，標題是：
Dietary Fibre in the diet of the Herbivorous Tortoise Testudo graeca graeca in Spain: Some implications for captive husbandry
草食性歐洲陸龜Testudo graeca graeca在西班牙的日常攝食纖維研究：一些與人為飼養方式有關的事情。

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作者：A. C. Highfield, Tortoise Trust, Almeria, Spain
From: Monographs in Chelonian Husbandry Vol. 1 (in press, Tortoise Trust)

原文連結：http://www.tortoisetrust.org/articles/dietaryfibre.html

前言：
在飼養草食性陸龜的健康飲食中，大家早就知道日常攝取纖維的含量就是其中的關鍵成份。在1987年英國龜類團體的年度會議中，有位主講者在會議中開始提出"在飼養陸龜的諸多問題裡，缺乏日常膳食纖維絕對是其中的重要因素之一，在當時的時空環境裡，只有很少數的人會很仔細的注意到陸龜日常飲食的內容，我們的研究成果顯示出需要有人來改變這種情況，因為膳食纖維絕對遠比以往我們所認知的更加重要"(Highfield, 1987)。Tortoise Trust組織多年來不斷建議大家，正確的飲食應該是基於"高纖維、低蛋白以及高鈣含量"的組成上(Highfield, 1986, 2004)。目前在飼養地中海型陸龜還有其他大型的草食性陸龜包括豹龜、蘇卡達象龜以及四趾陸龜和印度星龜的飲食規劃上還有些部份需要再加以證實以及其他的有效的依據。然而儘管飼育家已經盡了最大的努力在規劃陸龜的飲食，卻仍然會出現一些很嚴重的問題，我們只要比較一般人為飼養和野生可以自由行動的陸龜糞便就能立即發現到其中的一個明顯問題，大部分飼養陸龜的糞便都是鬆軟、外觀上比較缺乏纖維的成份，並且含有較多的水分；第二個問題在於人為飼養陸龜的飲食內容，即使是經過較良好的飲食規劃，相對於野生陸龜來說，都有人為促進加速生長的傾向。因此接下來就必須要著重於討論鈣質以及維他命D3的代謝，以及一般陸龜飼養上常見因為在生長期沒有達到足夠骨質密度所引發的問題。這可能顯示出了有不自然的生長、甲殼的變形以及其他少見顯現出是歸咎於鈣值及維他命D3缺乏的疾病。飼養陸龜常見的一些其他的消化道問題也跟缺乏足夠的膳食纖維有關(Donoghue and Langenberg, 1996)。這份研究的目標在於研究生長於西班牙的Almeria(阿爾梅里亞)和Murcia(慕西亞區)地區野生歐洲陸龜Testudo graeca graeca在不同季節間的飲食內容變化，並且嘗試去進一步了解纖維在陸龜能維持健康的消化系統，以及在控制生長速率上所扮演的關鍵性角色。

在野外的飲食
季節的變動對於歐洲陸龜飲食的種類以及水分含量有很大的影響，春天的時候陸龜剛從短暫的冬眠中醒來，一般來說大約是在三月的中期(雖然有的時候會早一點)，映入牠們眼簾中的是逐漸增長的新鮮植物，之中混合著一些由冬季雨水以及逐漸溫暖日照所滋養的一些較老而且乾燥的植物。

圖1：在西班牙北阿爾梅里亞地區的春季最初期，有陸龜出現在由冬季雨水滋潤所生長的新生植物地區:

圖2：剛出現的陸龜嚼食著這個時節各種剛生長出來的新鮮綠色植物:

圖3：在一隻剛剛才結束冬眠幼龜的周圍進行溫度的測量，看看溫度對消化的影響:

在春季的五月以及六月的初期植物會快速大量的生長，到了八月由於環境中的溫度會上升到最高峰，因此植物的數量也隨之銳減，此時日曬處地面溫度達到攝氏60度，陰影處為34度的情況是很常見的，只有極少數的綠色植物能在這個時節存活，下雨的日子變得極為稀少，此時陸龜幾乎完全停止所有的活動，生活於南邊低海拔區域的歐陸在這個時候通常會進入夏眠的狀態。

圖4、5、6：初春可見的典型植物:

圖7：歐陸在春季的典型居住環境:

圖8：在六月中旬的典型植被:

作者: waiman 時間: 2011-6-21 11:42
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圖9：一隻年輕的陸龜在六月中旬時的進食照片，在每年的這個時候新鮮綠色植物的種類和數量都變少了，因此被烈日曬乾的東西在飲食中所佔的比例也大幅地增加:

圖10、11相同棲息地在炎熱乾燥夏季時的景象，只有非常少的綠色植物殘存，氣溫極度的高，降雨也極為罕見，大多數的陸龜都處於不活躍的狀態:

只有在夏季的雷雨時是唯一少見的例外，那時在不合宜氣溫的急速下降，環境周遭的濕度戲劇性的上升，加上珍貴的飲用水隨處可得，這些都會促使原本缺乏活力的陸龜在很短的時間內開始出現，在下雨所形成的水窪裡大量的飲水，同時也將膀胱中所聚積的濃縮尿酸排泄出來。牠們也會食用現有的乾草，也被觀察到會攝食乾掉的花朵及種子(作者個人觀察的結果)，在糞便的分析中的確證實了牠們的這種行為模式。不過必需強調的是牠們在這樣酷熱及乾燥的氣候下，只會有偶爾幾次會這樣的充滿活力，而且最多指持續一到兩天，然後很快的就又回復到原先的沈寂狀態。

圖12：在七月份一陣不符時節的狂暴雷雨後，陸龜很快的從夏眠中甦醒，我們發現了牠所排泄出來的糞便。注意看看裡頭所包含的尿酸以及高度濃縮的消化物，裡頭包含了消化完畢以及尚未消化的種子:

圖13：圖中出現的是Anthyllis cytisoides(家庭豆科植物類)所掉落下來的種子，這種植物在阿爾梅里亞和慕西亞區的陸龜棲地中是非常常見的植物，這也很清楚的說明了糞便中的種子是來自於相同的區域:

野外自由自在的陸龜會攝食非常多種類的植物，Andreu在1987年證實了生活在南西班牙Donana公園的歐洲陸龜會攝食88種不同的植物，在摩洛哥的阿特拉斯山脈的一個放牧區也有進行一個相同性質的研究，那裡的歐洲陸龜在春季會攝食34種不同種類的植物 (Mouden, Slimani, etc.al., 2006)，其中佔了70%的主要植物有5種，分別為：
Leontodon saxatilis (Asteraceae菊科):
植物圖

Malva parviflora馬爾瓦小花(Malvaceae錦葵科):
植物圖

Astragalus cruciatus十字形黃耆(豆科):
植物圖

Medicago hispida(紫苜蓿):
植物圖

以及Lotus arenarius (Fabaceae豆科):
植物圖

一直到八月底或者是九月初為止，陸龜都不會有什麼活動的跡象。在阿爾梅里亞北邊和慕西亞區南方，在秋季以突然出現的大雷雨以及大量的間歇性降雨開始後，雖然溫度還是非常的炎熱，不過已經降到是歐洲陸龜可以忍受的範圍了，陸龜才開始恢復了活力，在此同時，當年度第一批孵化的幼龜也開始出現蹤跡。降雨促使了新鮮植物開始快速的生長，陸龜也從中獲取了充分的食物來源。這個充滿活力的季節會一直持續到十二月，接下來隨著溫度不斷地下降，也促使陸龜開始進入了短暫的冬眠時期。

從上面的敘述裡我們可以注意到歐洲陸龜並不會持續性的進食，更確切的說法是牠們只有在一年中的一段日子，而且是一天中的數個小時是處於活躍(以及進食)的狀態，而其中每天活動的切確時間則視當時的天候狀況而定，舉例來說，在六月時，陸龜通常只在清晨以及有時候的傍晚會比較活躍，然而到了九月底時，牠們幾乎是到了中午才會開始出現。在初春時期，剛復甦的活動力往往會被低溫及冷颼颼的日子給削弱，即使牠們才剛從冬眠中甦醒也是如此，進食的時刻以及時間的長短似乎都依陸龜本身能維持可活動體溫的能力而定，不過對於具危險性的過度加熱則不在討論的範圍內(依據作者尚未發表的資料)。

纖維及消化的能力
野生歐洲陸龜在飲食上的一些攝取傾向已經被注意到了，首先是即使周遭已經有新鮮可食的綠色植物，這些也不見得會比又老又乾的植物更受陸龜青睞，因此通常這兩種類型的植物都會被陸龜所攝食，種子也是很典型的季節性的食物之一，我們注意到在阿爾梅里亞的乾燥季節裡，因為新鮮綠色植物會很嚴重的減少，所以陸龜糞便裡種子的含量就會異常的高，Cobo和Andreu兩位學者在1988年在Huelva省記錄到在陸龜的糞便中出現了34種不同的種子，因此這些專家認為陸龜或許是很重要的種子傳播者，有些種子在通過陸龜的消化道後會比沒有沒有通過的有更強的生命力，當然其他的種子則會被陸龜完全或部份消化。

剛孵化以及年輕幼龜(兩歲以內)的飲食內容和成龜相比，會偏向於較高比例的新鮮綠色葉片、青草以及花朵，然而牠們仍然會攝食各式各樣類的乾燥東西，包括乾燥的花蒂、種子以及莖(梗)，我們推測這可能反應出了新鮮植物會比乾燥植物更容易被消化，而能夠獲取更多的能量來以提高成長的速率。

圖14：在阿爾梅里亞發現的野生歐洲陸龜的幼龜:

圖15：成年的陸龜在春天植物快速生長的時候也會出現快速生的跡象(譯者註：注意看生長紋):

生長速率較快的優點也許是可以顯著的減少掠食者所帶來的傷害，進而提高生存的機率，不過就如同前面所述要持續性維持高速成長的同時，如果也想要有良好的骨質密度，那麼就必須看鈣質及維他命D3的代謝是否能應付的過來。野生的歐洲陸龜會從植物和環境中的物質來補充足夠的鈣質攝取所需，例如在陸龜棲地中隨處可見的空蝸牛殼。陸龜們經常會吃這些蝸牛殼，在糞便的分析中也可以看到這樣的結果(作者個人的觀察)。

圖16：在這個環境中隨處可見空的蝸牛殼，陸龜也會尋找並吃掉它們。這或許就是許多陸龜飼養家經常在討論陸龜會有"吃白色石頭舉動"的原因吧！:

作者: waiman 時間: 2011-6-21 11:44
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野生歐洲陸龜幾乎只要靠陽光中UV-B的照射，就能夠從皮膚來合成所需的維他命D3，當然實際上接受曝露的程度以及環境的狀況在這整個過程中所扮演的角色，到目前為止都還有很大的可議空間，不過最近已經將研究的焦點轉移到結合行為模式與環境因子的方面，尤其是針對剛孵化以及幼龜，因為牠們和成龜不論在行為以及日曬量上都有顯著的不同。日曬的溫度、活動的模式以及UVB的曝露程度在早期的生長階段特別重要，因為這攸關健康狀況的長期發展(引述於Highfield尚未發表的文章)。

陸龜(以及草食性的蜥蜴例如鬣蜥)都會利用微生物的纖維質分解力將牠們所攝取的食物進行發酵分解以從中獲取能量，這整個過程除了牠們所攝取的食物外，同時也必需維持足夠的體溫才能進行(Bjorndal, 1987)。

纖維素存在於植物的細胞壁中，在一些耐旱力高物種的結構性組織例如莖、葉以及花朵中的含量特別高，這類植物會生長於地中海型陸龜的半乾燥棲地中。植物的纖維中除了纖維素外(當然這是主要的成份)，也還包括了半纖維素和木質素(Van Soest, 1994)。
雖然說大部分市售的寵物食品都宣稱含有天然的纖維，不過在考慮爬蟲類的微生物共生的消化系統後，就可以發現這種測量結果根本就極度的不可靠，我們得要很謹慎的去注意這件事情(Robbins, 1994)。因為這是以哺乳動物消化系統模式去測量纖維素的相關數據，在此模式下幾乎都是靠其中的酵素來將食物消化。在草食性的陸龜或是蜥蜴甚至是牛或兔子來說，這樣的結果並不能完全代表這些食物在被牠們吃下後的表現。在比較了各種不同的測量技術，其中包括相對於野生動物營養領域的粗纖維-碳水化合物以及界面活性劑的分析方法後，羅賓斯(在前面列舉的書上)認為"目前對於健康程度的纖維分析方法都應該要保持懷疑的態度"。最主要會影響消化速率以及微生物消化過程速率的因素就是所吃下食物的大小以及纖維的長度，另外澱粉的含量也是相當關鍵且重要的因素。
在兔子的實驗中顯示出纖維含量越高，顆粒越大的飲食通過消化道的速度會比少纖維細顆粒飲食來得更快，即使是完全相同擁有一樣化學結構的食物，大顆粒食物通過消化道的速率就是會比小顆粒的快(Fraga, 1990 and Gidenne, 1992)。我們可以假設一個簡單的小實驗來說明這整個過程，首先取200公克的粗糙脫水的蔬菜，然後將它們分成4堆，第一堆放著不管它，第二堆用咖啡研磨機磨10秒，這會讓這堆菜變成非常粗糙的混合物，第三堆磨20秒，變成比較細的混合物，最後一堆則磨60秒，變成非常細的粉末。這些處理過的蔬菜在蛋白質、粗略的纖維含量以及其他可測量的成份都完全相同，只有顆粒的大小和纖維的長度不一樣。可是它們通過消化道的時間則會有明顯的不同，因而消化的效率或者說是陸龜能夠從其中所吸收到能量，就會因研磨的程度而有所不同。Bjorndal等人在1990年利用水龜完整的呈現了上述的結果，即使原始的成份完全相同，所造成的生長速率也完全不同，這樣的結果在綠鬣蜥上的結果也完全相同(Baer, et.al, 1997)。對於微生物的消化過程來說，當食物的顆粒越小，其相對的表面積就越大(大體上來說，小顆粒和大顆粒的表面積/體積比例是不一樣的)因此就可以在較短的時間釋放出更多的能量，相較之下大、厚又長的顆粒在分解的過程中要花的功夫比較多，因此在相同的時間內能釋放出來的能量就會比較少。另外還有一件和此有關連且非常重要的事情，那就是陸龜很有可能是藉由吃下很大量的這些顆粒又大又粗的食物，才能夠在牠們缺乏活力的時間裡例如夏眠時，利用這些食物來提供緩慢但卻能持續釋放的能量。
我們可以將纖維顆粒尺寸的相關數據作個總評：
a)小、細微的顆粒以及較短的纖維(小於0.3公分)：消化的速度快，能量釋放的很快，促進高速的發酵作用，以及促成高速的生長。
b)大、粗的顆粒以及較長的纖維(大於1公分)：消化的速度慢，能量釋放的很緩慢，會妨礙微生物的發酵作用，以至於生長的速度會比較慢。
另一個非常具影響力的因素是微生物能真正作用的纖維表面積，而不是所吃下植物的總表面積，因為植物的有些部位是微生物非常難分解的。而最容易受傷的部位就是被切斷的末端，那裡的細胞壁很快的就會被潛藏在表皮保護蠟下方的共生細菌給侵蝕(Bjorndal, et. al., 1990)。陸龜通常會連嚼都不嚼就吃下整片或幾乎一整片的葉子和花，而且也沒有像唾液中的酵素可以先協助食物的消化，因此像這樣的飲食對於微生物來說，它的實際表面積比起經過細切以及高度處理過的食物來說，簡直是少太多了，這樣最後能釋放出來的能量也一定也會更少。

在對生活於這區域正處於夏眠中陸龜所進行的仔細實驗中，並沒有尋獲到新鮮的糞便，只有在雷陣雨後的短暫時間裡，陸龜重新恢復活力時才找得到糞便。這顯示出在夏眠期間，食物在腸道中停留的時間會很久，食物會被微生物不斷持續的分解。所測量到11隻正在夏眠陸龜的體溫範圍從29~31度，在夏眠的期間，消化道也一直維持在全力運轉的狀態。在巨型陸龜身上所進行的飲食研究指出，在乾燥的季節裡，食物在陸龜腸道通過時間可增長達5倍之多(Hatt, 2008)。在西班牙對歐洲陸龜的初步觀察結果中，也發現類似甚至時間增長更多的情況，目前對於陸龜在不同活動週期之中所表現出體重增加以及減少的進一步研究則還正在進行中(Highfield, 準備中) 。

在飼養飲食上的挑戰
在人為飼養和繁殖陸龜時，豢養真的是最常用的方式，而且在眾多的復育計畫裡，也運用了所謂的"啟蒙計畫" 讓自小被人為豢養長大的陸龜能夠回歸自然。要如何提供草食性陸龜合適的飲食真的是個大挑戰，這需要大範圍的野生植物作為食物來源(這可能會因季節性的緣故而無法採集到)，加上額外的補充物質。許多飼養家以及復育計畫主持人因而只好尋求比較方便的方式來提供給他們的陸龜合適的飲食。許多製造商試著以小包裝的顆粒狀食物來應付市場所需，其中有許多的包裝上都標示著"完整的飲食"，但是這些食物在經過分析後，除了少數的例外，其餘的粗纖維含量大部分都少於 20%，有些甚至低於12%。大部分的製造商也會在產品上標示纖維的最大含量，但是並不會洩漏出平均或者是最低含量，這有可能會誤導消費者。根據 Hatt, Clauss等人在2005年的研究建議，如果要減緩陸龜的高消化率，那麼包裝上的粗纖維含量標示至少要30～40%才行。就如同我們在研磨乾燥蔬菜所得到的樣本一樣，雖然粗纖維的含量完全相同，但是消化的速率卻會因顆粒的大小以及包圍在植物細胞外保護層外皮被破壞程度而有巨大的變化。為了方便擠壓，製造廠商通常會採用較細的顆粒以及細研磨後的纖維。Donoghue和Langenberg兩人在前文中(Clauss等人在2005年的研究建議)也指出這些擠壓、製粒的處理過程中會在高溫下進行，這也會破壞一部分的不安定的維他命。這樣的製程也會分解負責保護植物細胞的角質層蠟質之完整性。就如同前面所提，當植物被切成越多片、研磨、分解以及加工的越厲害，就會有越多的細胞會直接暴露在微生物的攻擊下，因此這就是陸龜吃下幾乎是整棵完整的植物，與吃下經過高度處理，對於腸道微生物來說具有更多表面積的植物成份，兩者所能從中獲得能量有差異的主要原因。

如果在已經是不適當顆粒大小的食物中還添加具有高發酵性的醣類以及澱粉，消化的過程就會急速的加快，不幸的是許多顆粒狀食物的成份完全完全就是一團糟，它們通常包括了很高比例的高澱粉類食物製成的副產品，例如玉米粉大豆衍生物、燕麥以及其他五穀類的混合物。通常它們由被細切的短纖維組成，可以被快速的消化吸收而且除非能夠非常嚴格的限制配給量，或者是攝取量和餵食的頻率，不然都有可能會導致生長過速。

一般來說由細切短纖維所組成的食物，消化及吸收的速度會非常的快，而且除非能夠非常嚴格的限定攝取量，例如在餵食的量或是頻率方面的限定，不然往往被認為會造成過度快速的生長。此時如果再伴隨著鈣質或維他命D3攝取不足的情況，那就會營造出很危險的情況，長期以這種方式飼養的動物，就會有很高的機會出現骨骼發展方面的疾病。提供過量易消化食物的次要影響就是會增加血液中尿素的濃度，這在腎臟系統功能不佳時就會是個很需要注意的問題。陸龜在這類的飲食下，會出現的後果之一就是高比例的腎臟疾病以及痛風(Highfield, 1987, MacArthur, et. al., 2004)。

作者: waiman 時間: 2011-6-21 11:44
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一般超市所販售的生菜沙拉就目前已知也歸類於相當不適當的食物(Highfield, 2000)。這些食物的纖維含量非常低，容易消化的澱粉和醣類太多，而且鈣質的量也嚴重不足。此外水分的含量也太高，雖然說這點在一開始看起來似乎還算是個優點，不過如果和野外的飲食相比，水分的含量相差實在太大。有許多飼養家私下表示採用這樣的飲食似乎會造成腸道內寄生蟲的增生(尤其是鞭毛蟲 flagellates)，另外許多飼養家與獸醫也表示如果經常提供高水分含量的食物，有很高的比例會出現腹瀉的情況。經過在西班牙、摩洛哥、突尼西亞、希臘、土耳其以及法國南部超過二十年的野外觀察佐證，陸龜所吃下食物的水分含量非常少，只能偶爾從水窪、小溪或者是季節性的降雨中補充新鮮的飲用水，有些高度特化的種類，例如Testudo kleinmanni埃及陸龜曾被觀察到會喝清晨因海邊霧氣進入沙漠所凝結出的露水(Highfield等人)。在其他一些乾燥棲地的食草動物以及一些哺乳動物身上都發現到一些證據，牠們具有能夠將代謝過後的水分重新再利用的機制，以補足生活環境中常規性所欠缺的水份(Highfield, 2000)。許多飼養家嘗試著替他們的陸龜種植各式各樣的野外植物來克服其中一部分的問題，無可置疑的這是一個相當正向的發展，大多數的飼養家也說這比過去幾年使用家庭式沙拉飲食有更好的成效，然而的飲食內容當然還是無法與真正陸龜在野外的豐富飲食相比。尤其是目前都太過於強調要持續提供新鮮的綠色植物及花朵，這與野外只有季節性可有新鮮植物，大多食物都來自於乾枯花朵、種子、粗糙的葉子以及植物的莖的情況根本無法相比。此外在野外生長被陸龜當作食物的植物種類非常的多，而且這些被半乾燥陸龜所攝食的種類都尤其堅韌(纖維含量超高)。在人為飼養下，食物中纖維的平均總含量約比野外飲食少了80%，而且遠比自然環境食物來的更容易消化。現在這裡有更生動的展示出野生地中海型陸龜在自然飲食下的糞便測試，在一些熱帶陸龜例如加拉巴哥陸龜的糞便中，所含的未消化纖維會更多。

圖17-25：100%野生歐陸Testudo graeca graeca糞便粒的樣子，完整以及破掉的樣子，這些可以和一般在人為飼養陸龜的糞便做比較:

圖26：這是在Santa Cruz島一隻自由放牧加拉巴哥巨龜的大便，裡頭的纖維含量超高，而且消化的比例還蠻低的:

作者: waiman 時間: 2011-6-21 11:45
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討論：
理論上一個混合新鮮嫩葉以及高纖維植物再加上非常粗糙高纖維含量乾燥植物(大約有30%是由粗纖維所構成)的飲食，如果能輪替著使用，那麼就幾乎很接近陸龜在野外的飲食內容了。現在尚待努力的工作是找出適合上述目的，而且能夠在加工後(乾燥)還能成功保存的植物。目前大部分的飼養飲食還是僅限於極少數種類的植物，比起陸龜在野外所可食的種類實在是少得可憐，為了能提供更大範圍更多種類的植物，有害的會妨礙營養吸收以及有毒的種類必須先排除在外，另外大範圍的微量元素以及其他的微量營養素也要製成產品(Highfield, 2000)。然而這些在地中海自然環境下所生長的植物在礦物質方面的含量可能會因為生長地不同而有差異。另一個複雜的因素是即使這些植物能以人工種植，並且以現今最好的技術來乾燥以及包裝，這些處理的程序還是和在自然環境下的過程不一樣。在大自然裡植物生長，死去，緩慢的乾燥最後臣服於野地裡反覆無常的日曬雨淋。在被漫步的陸龜看上前，它們就矗立在原處好幾個星期甚至是數個月，而市售的產品則不然，會在植物生長最茂盛時收割及製造，並且儘可能的防止其變質，這樣的最終產品與大自然所見是截然不同，即使製造商選用了與自然界中相同種類的植物來製造產品(事實上非常罕見)，結果也依然相同 (Lancaster, A., pers. com.)。

在Murcia慕西亞區和Almeria阿爾梅里亞兩地歐洲陸龜所活動的地域裡，蘊含著極豐富的碳酸鈣，這也反應在當地眾多植物的礦物質含量裡 (Guil, et. al.,1996)。針對土壤型態以及當地植物的化學成分的詳細分析已經逐步在進行中，結果將會於日後發表，目前我們對於陸龜在野外攝食所得到的整體水汽含量，因季節變換導致生長和發育的變動，以及如何將這一切以最佳方式複製於人為飼育的環境中，仍然缺乏可靠的資料。其中我們必需持續觀察的重點是飼養與野生陸龜在生長過程中骨質密度相比較的結果。從表面上看來，對於被飼養的陸龜來說，顆粒狀的飼料會比乾燥的植物來的更具吸引力，不過這並沒有很切確的證據。在顆粒狀飼料的研發過程中，內含高比例的長纖維、粗又大的顆粒以及適當的蛋白質以及微量元素並非不可能的事，事實上有部分的製造商也已經朝這個方向在努力 (Pro-Alpin and Pre-Alpin Testudo)，這些產品的獨特性在於比一般產品包含了更廣泛的植物種類，同時也去除了其他產品中最常有的潛在有害的物質-穀物以及玉米為主的衍生物，在粗纖維以及蛋白質的含量也更貼近野外的飲食。其他的製造商以及一些小規模的獨立供應商也提供一些可食用的乾燥植物以及野草(JR Farm)，在過去的數年裡，已經開始出現一些迷你企業會提供陸龜飼育家植物種子、新鮮及乾燥植物，同時也有許多獨立的賣家會在ebay等網站販售這樣的商品，而這些賣家所面臨到的共通問題，就是缺乏品管以及正確標示內容物的能力，這類產品將會繼續的發展下去，在市場上佔有一席之地，而且能在這個領域裡繼續的發展下去，會使用較溫和的壓縮方式來儘可能對植物細胞壁的破壞，而不是用擠壓的方式來製造小包裝的食物，避免使用高溫的產品製程，並且考慮採用生長於地中海區域的植物。
這些產品對於現今會關心如何達到高品質且健康成長的飼育家及繁殖家來說，無疑的提供了相當有用的額外選擇。然而這些產品(以及其他相似的產品)如何達到最佳最有效率的使用方式，仍處於早期的摸索階段。有一些良好的使用報告是結合了這些乾燥的產品(例如the Alpin Testudo)，混合了經過良好挑選、能達到完美平衡的新鮮植物，同時再加上額外的鈣質補充以及足夠的UV-B照射和合適的燈照溫度。現在還需要努力的是如何建立理想的乾燥植物與新鮮植物的混合比例，讓陸龜可以持續的健康成長，目前很清楚的是對於飼養陸龜的飲食上要控制蛋白質的攝食總量，確保有足夠的鈣質、維他命D3以及其他建構骨骼所需的物質，在纖維的攝取與易消化性的控制上也同等重要。

大約20年前左右許多組織與獸醫對於飼育陸龜的食譜建議到目前仍未修正，包括萵苣、蕃茄、狗食以及煮熟的蛋，對於UV-B的需求也完全被忽略。在經歷了漫長的道路後，我們只能基於對野外陸龜的可信觀察基礎來作進一步的進展，包括行為和餵養方式，精確的分析關鍵膳食成分，以及更完整的了解牠們複雜多變對溫度有高依賴性的消化系統，以及維他命D3的新陳代謝。

鳴謝：
我由衷的感謝Nadine Highfield, Marcos Martinez (尤其是在植物辨識方面), Jordi Sabati and Graham Ray在田野調查上所提供無價的協助，讓我可以順利的完成上面所有引用的資料。所有的照片版權屬於A. C. Highfield and Nadine Highfield。

文中所提及到的產品：

Pro and Pre Alpin Testudo
JR Farm dried herbs

參考文獻：
Andreu, A. C., 1987. Ecologia dinamica poblacional de la tortuga mora, Testudo graeca, en Donana. Thesis doctoral, University of Seville.

Baer, D. J, Oftedal, O.T., Rumpler, W. V. and Ullrey, D.E. (1997) Dietary fiber influences nutrient unilization, growth and dry matter intake of green iguanas (Iguana iguana). J. Nutrition. 127:1501-1507.

Bjorndal, K.A, Bolten, A.B, and Moore, J.E. 1990. Digestive fermentation in herbivores: effect of food particle size. Physiological Zoology. 63:710-721.

Bjorndal, K. A. (1987) Digestive Efficiency in a Temperate Herbivorous Reptile, Gopherus polyphemus. Copia 1987(3): 714-720

Cobo, M., and Andreu, A. C. (1988) Seed consumption and dispersal by the spur-thighed tortoise, Testudo graeca. Oikos 51:526-273

Fraga, M. 1990. Effect of type of fibre on the rate of passage and on the contribution of soft feces to nutrient intake of finishing rabbits. Journal of Animal Science 69:1566-74.

Donoghue, S. and Langenberg, J. (1996 Nutrition. in Reptile Medicine and Surgery (ed. Mader). W.B. Saunders.

Gidenne, T. 1992. Effect of fibre level, particle size and adaptation period on digestibility and rate of passage as measured at the ileum and in the faeces in the adult rabbit. British Journal of Nutrition. 67:133-146.

Guil, J. L, Torija, M. E., Gimenez, J. J., Rodriguez-Garcia, I., and Gimenez, A. (1996). Oxalic acid and calcium determination in Wild Edible Plants. J. Agric. Food Chem. (44):1821-1823.

Hatt, J. (2008) Raising Giant Tortoises in: Zoo and Wild Animal Medicine (eds. Fowler, M.E. and Miller, R.E.) W. B. Saunders.

Hatt, J. M., Clauss, M. and Gisler, R. (2005): Fibre digestibility in juvenile Galapagos tortoises, (Geochelone nigra) and implications for the development of captive animals. Zoo Biol (24): 185-191

Highfield, A. C. (1986) Safer Hibernation and your Tortoise. Tortoise Trust.

Highfield, A. C. (1987) Causal Factors of Mortality in Captive Collections. Testudo (2):5 17-17.

Highfield, A. C. (2000) The Tortoise and Turtle Feeding Manual. Carapace Press.

Highfield, A. C. (2004) The Tortoise Trust Guide to Tortoises and Turtles. Third Edition. Carapace Press.

Highfield, A. C. (1988) Notes on Dietary Constituents for Herbivorous Terrestrial Chelonians and their effect on Growth and Development. ASRA Journal.

MacArthur, S., Wilkinson, R. and Meyer, J. (2004) Medicine and Surgery of Tortoises and Turtles. Blackwell.

Mouden, El, E.H., Slimani, T. Kaddour, K. Ben, Lagarde, F. , Ouhammou, A., and Bonnet, X. (2006). Testudo graeca graeca feeding ecology in an arid and overgrazed zone in Morocco. JH. Arid Env. 64 (2006):422-435

Robbins, C. T. (1994) Wildlife Feeding and Nutrition. 2nd Edition. Academic Press.

Van Soest, P.J. 1994. Natural Ecology of the Ruminant. Cornell University Press, NY.

(c) A. C. Highfield & Tortoise Trust 2010

作者: Hei 時間: 2011-6-21 11:59
Thx ... for ur detail information.

作者: bigman123 時間: 2011-6-21 15:32
超詳細...俾個LIKE 你...

作者: 綠冒mc 時間: 2011-6-21 16:49
食牧草係龜龜長命之選

作者: tonycha 時間: 2012-10-12 13:39
哇, 好pro! thanks for sharing.

作者: 奇蹟 時間: 2012-10-12 13:45
最衰香港無咁多咁樣既植物

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